GERALD SCHNEIDER: Deci vrem să terminăm sistemul auditiv astăzi. Și apoi vom intra în subiectul durerii și al sistemului limbic. Trecusem prin conexiuni destul de complicate ale sistemului auditiv subcortical, subliniind că există două fluxuri majore de flux de informații, unul care se referă mai mult la identitatea stimulului și în special preocupat de tiparele temporale. Și vom vedea mai multe despre asta astăzi când vorbim despre regiunile corticale, care sunt reprezentate în această diagramă aici. Aici, avem neuronii senzoriali primari conectați la celulele receptorului - celulele părului din cohlee - mergând la cei doi nuclei cohleari, cel dorsal și cel ventral, unde aveți o serie de tipuri diferite de neuroni, dintre care unele se proiectează, în special pentru acest flux ventral preocupat de localizarea spațială, proiectați către grupurile de celule din corpul trapezoid. Există cel puțin trei grupuri de celule acolo - nucleul corpului trapez sau nucleul medial corpul trapez și apoi nucleii olivar superiori, unul lateral și unul medial. Și am vorbit despre cel medial echivalent cu acest nucleu, nucleul laminar în [? pui,?] care primește intrare de la cele două urechi cu sincronizare precisă. Și diferența de timp va determina de unde veți obține suficientă însumare spațială pentru a activa neuronul. Așadar, ajungeți cu un cod de locație pentru locația sunetului. Diferiți neuroni sunt excitați în funcție de locul în care se află neuronul de-a lungul azimutului. Apoi căile urcă, ajung aici prin coliculul inferior . Unii dintre ei ajung la coliculul superior, de asemenea, cei preocupați de localizarea spațială. Apoi ajung la talamus. Nucleul principal și talamusul ne gândim, pentru informații auditive, ca fiind corpul geniculat medial. Se numește așa, geniculat, pentru că este o umflătură ca genunchi pe partea laterală a diencefalului la oameni, dar este adevărat, de asemenea, la multe animale. La om, din cauza creșterii nucleului lateral și a așa-numitei părți a nucleului lateral pe care o numim pulvinar, corpul funiculului lateral este împins mai lateral. Deci, cel medial, este nucleul auditiv și primește un mănunchi foarte mare de fibre, reprezentat doar de cuplul dintre ele în diagrama de aici. Dar este foarte mare. Se numește brahium coliculului inferior, braț sau brahium cu coliculul inferior. Cu alte cuvinte, îl puteți vedea într-o disecție. Când îți faci disecțiile creierului de oaie, vei putea vedea asta. Puteți deschide suprafața membranei. Veți vedea cei patru coliculi. Și vei vedea acel pachet mare de axoni, axoni mielinizați, mergând în corpul geniculat medial. Dar există și alți nuclei în talamusul posterior care primesc și informații auditive. Dar ei primesc, probabil, informații senzoriale. Ei primesc mai mult decât auditiv - grupul nuclear posterior și nucleul posterior lateral, care primesc, de asemenea, input de la coliculul superior. Și apoi ajungem la cortexul auditiv. Deci despre asta vrem să vorbim acum. Voi vorbi despre cum au fost definite zonele în termeni de hărți tonotopice, ca și cum ar exista și un cod de loc pentru reprezentarea frecvenței. Și există, dar asta nu înseamnă că aceasta este funcția principală a cortexului auditiv. Voi da câteva exemple de proprietăți de răspuns unității din... unele dintre cele mai bune studii în acest domeniu au fost făcute cu mult timp în urmă de Evans și Whitfield în Anglia. Și voi folosi acele studii și apoi voi vorbi puțin despre efectele ablației. Dacă trasezi frecvențele caracteristice ale neuronilor din așa-numitul cortex auditiv primar -- A1, auditiv 1 -- găsești harta tonotopică. Pe măsură ce treceți de la posterior la anterior, cele mai bune frecvențe se schimbă. Și există cel puțin alte trei astfel de hărți în neocortexul pisicii, deci patru hărți tonotopice în cortex. Și mai sunt cel puțin alte patru zone, în plus. Îți voi arăta acea hartă. Și apoi vom vorbi despre dacă acest lucru înseamnă cu adevărat că discriminarea frecvenței este ceea ce înseamnă cortexul. Această cifră mi-a indicat că este puțin probabil ca discriminarea frecventă [INAUDIBILĂ] să fie principalul lucru. Ceea ce au făcut aici este că au trasat distanța de-a lungul cortexului în super-sulcusul posterior Sylvian la pisică. Și acestea sunt în milimetri. Puteți vedea că este o structură destul de mare la pisică. Și trecem de la 7 la 15. Și aici, au trasat frecvența caracteristică, cea mai bună frecvență, frecvența în care neuronul este cel mai sensibil. Deci, puteți vedea dacă luați o poziție aici, să zicem la 10 milimetri, uitați-vă la toate frecvențele diferite la care puteți face acei neuroni să răspundă. Dar dacă luați ansamblul tuturor frecvențelor din cortex, atunci obțineți harta tonotopică. Primiți răspuns la frecvențe mai înalte cu cât sunteți mai departe de capătul posterior al acelei circumvoluții, definit de șanțul super-sylvian posterior. Acesta este super-sulcusul posterior Sylvian aici. Deci ești în A1 nu chiar în punctul zero, ci când ești atât de multe mil-- ca, 7 milimetri-- înainte. Și apoi merg pe acest drum prin cortexul din super-sulcusul Sylvian, care este șanțul de aici... Îmi pare rău, acest gyrus. Acesta este șanțul, șanțul de aici. Iar zonele vizuale ar fi în acesta, șanțul lateral aici sus. Acestea ar fi așa-numitele zone de asociere între regiunile vizuale primare și cele auditive. Tot ce este în culoarea roz este receptiv la inputul auditiv la pisici. Puteți vedea că aceste animale carnivore care pradă alte animale, au nevoie de-- sunetul joacă un rol foarte important în acest comportament. Și au o expansiune a reprezentării auditive în cortex. Deci nu înseamnă că nu folosesc prea bine și alte simțuri. Există, de asemenea, o mulțime de reprezentare somatosenzorială aici și reprezentare vizuală aici. Aceasta este o încercare de a deschide partea celulei și de a arăta aceste zone auditive. Deci, A1 este aici. Și ei arată că frecvențele înalte sunt reprezentate mai înainte și frecvențele joase mai posterior. Culoarea portocalie este exact locul în care cortexul este în mod normal complet îngropat în sulci. Există o altă reprezentare în regiunea anterioară aici, această regiune, cortexul, partea anterioară, lângă girusul silvian. Și merge de la sus aici la jos, așa că există o inversare a hărții. Și apoi mai sunt două hărți, una în această zonă posterioară și în zona ventrală posterioară. Deci, doar folosind reprezentarea frecvenței, ei știu că acestea pot fi separate. Dar primesc și răspunsuri auditive acolo unde nu pot găsi o astfel de hartă tonotopică. A doua zonă auditivă este aceasta -- este ventral către A1 -- și, de asemenea, zona ventrală aici, zona dorsală posterioară și cortexul temporal de aici în jos. Acestea ar fi echivalente cu zonele care au fost inițial numite zone de asociere vizuală. Dar apoi știm că au hărți ale câmpului vizual sau cel puțin hărți parțiale și răspund la aspecte mai complicate ale stimulilor. Și există unele dovezi că asta se întâmplă și în cortexul auditiv. Dar analiza sistemului auditiv nu a fost la fel de extinsă ca sistemul vizual. Așa că permiteți-mi să vă spun puțin despre primele studii ale lui Whitfield și Evans în Anglia, uitându-mă la unele dintre înregistrările lor. În primul rând, uită-te la acesta. Graficul este un grafic al frecvenței caracteristice unui anumit neuron. Deci au variat frecvența aici. Ei îl reprezintă în kilocicluri pe secundă sau kiloherți. Și aici, au arătat nivelul presiunii sonore în decibeli. Și arată acolo, cu cele mai slabe sunete, ei pot face ca neuronul să răspundă la aproximativ 13,6 kiloherți. Dar încă răspunde la celelalte frecvențe dacă sunteți puțin mai tare. Acum, aici sus, ei au arătat stimulare la această frecvență și pentru tonuri cu frecvență modulată care variază aceste frecvențe. Așa că șovăiește-- [FLUIER OSCILANT] --în aceasta. Deci, în primul rând, cu un ton constant în acel interval de frecvență, puteți vedea că neuronul se declanșează după debut și apoi se oprește. Și apoi, din nou, trage la începutul sunetului și apoi se oprește. Dacă dau modulația de frecvență, observați ce face. Răspunde doar cu creșterea frecvențelor. Deci are o anumită specificitate temporală. Vedeți asta din nou aici, unde folosesc stimuli de rampă. Aici, au un ton mai scăzut. Și apoi sare în sus. Și neuronul doar răspunde la rampă când sare în sus în frecvență. Nu răspunde când se parcurg aceleași frecvențe, dar scade, indicând specificul acestui neuron. Neuronul este reglat la frecvența ascendentă chiar în acest interval, chiar dacă va răspunde la sunete mai slabe și la frecvențe puțin mai ridicate. Mai multe despre aceste specificități ale modelului temporal folosind acești stimuli de ton foarte simpli. Aici, de exemplu, dau un ton repetat. Și observați că se obișnuiește. Răspunde cel mai bine la început și apoi din ce în ce mai puțin. Există mulți neuroni așa. Dar au neuroni care fac exact invers. Puteți numi asta un răspuns de creștere. Aici, nu răspunde deloc la un ton scurt. Din nou, nu răspunde deloc. Și apoi începe să răspundă la offset-ul tonului. Deci nu răspunde la început. Are nevoie de un fel de însumare. Este nevoie de timp pentru a ajunge la acel ton pulsat. Iată un alt exemplu de răspuns off în care, aici, neuronul răspunde tot timpul. Dar își mărește tragerea la decalajul tonului. Și o face puțin cu tonurile scurte. Cu un ton mai lung, face mult mai mult. Deci există un neuron de tip off în cortexul auditiv primar. Iată un exemplu de neuron care nu va răspunde la tonuri prelungite, dar va răspunde dacă offset-ul sunt tonuri foarte scurte. Deci, vă oferă doar o idee despre varietatea specificității tiparului care se întâmplă în cortexul auditiv. Când oamenii doar trasau specificitatea frecvenței, au ratat toate acestea. Și apoi Evans și Whitfield au început să caute să varieze modelul temporal și să găsească aceste proprietăți interesante. Și la fel cum făcuseră oamenii în retină, este un subiect mult mai mare în retină. Nu a fost studiat atât de mult în sistemul auditiv. Dar este foarte ușor să vină cu un model care implică conexiuni inhibitoare asimetrice care ar putea explica asta. Acestea ar trebui să fie, dacă acestea sunt intrările către neuronii din cortex și acestea sunt ieșirile, acestea ar putea fi fibrele care provin din geniculatul medial, unde știm că avem hărți tonotopice, hărți ordonate. Și dacă le-ai conectat la frecvențe joase, apoi la frecvențe înalte, dar aveai și interneuroni inhibitori care aveau o distribuție asimetrică, atunci ai putea obține un neuron la ieșire aici. Acești neuroni ar răspunde la frecvența ascendentă și nu la frecvența descendentă. Este corect? Da, pentru că dacă mergi pe această cale, atunci neuronii la frecvență puțin mai mică sunt deja inhibați până când frecvența ajunge acolo. Deci ai obține o excitare preferențială cu frecvențe joase spre înalte. Și nu avem dovezi directe pentru acest tip de conexiune în cortexul auditiv. Dar avem unele dovezi, așa cum am subliniat mai înainte în retină, pentru specificitatea direcției de mișcare în retină. Acum, dacă ablați cortexul auditiv la pisică, de fapt, nu aboliți frecvențele de discriminare. Au învățat să discrimineze un ton de altul. Încă o pot face. Ei pot încă discrimina diferite lumini. Vei perturba acele lucruri pentru o vreme, dar ele revin. Dar ceea ce deranjați cu adevărat este discriminarea tiparelor temporale. Dacă ați antrenat pisica să răspundă, în mod normal, pisicile pot învăța foarte bine să răspundă la aceste diferite tipuri de modele temporale. Am menționat că nu îi puteți face să facă asta după aceste leziuni. Dacă doar testezi obișnuința, noutatea, obții același gen de lucruri. Amintește de lucrul din neurologia umană pe care acest lucru amintește de surditatea de cuvinte pe care o poți obține cu leziunile cortexului auditiv. Oamenii pot auzi și pot discrimina tonurile, pot spune când tonurile sunt puternice sau blânde. Dar ei nu pot discrimina tiparele temporale implicate în auzirea cuvintelor. Deci se poate întâmpla ceva asemănător. Au existat multe alte studii în acest sens, deși nu atât de multe ca în sistemul vizual. Îmi amintesc de unele dintre cele mai vechi, în care au folosit maimuțe veveriță în Germania și au găsit în părțile mai ventrale echivalente cu zonele auditive secundare și mai ventrale - ce făceau ei la maimuță, dar echivalent cu zonele sub A1 la pisică... au reușit să găsească niște neuroni pe care au putut să-i tragă doar când o altă maimuță țipa. Și maimuțele au un anumit set de vocalizări cu semnificații diferite față de alte maimuțe veveriță. Și au găsit neuroni care ar răspunde în mod specific la unele dintre aceste sunete. Mi-a adus aminte de câteva studii timpurii la Universitatea Cornell despre broasca taur, unde au găsit neuroni adaptați la lucruri relevante în viața broaștei taur. Și un lucru care este foarte relevant este să detectezi stropirea altui taur, astfel încât să știi când o broascuță taur intră în apă. Și au găsit neuroni care răspund în mod specific la modelul temporal al acelei stropi -- evident, un sunet destul de complex. Cu toate acestea, neuronul ar putea face asta. Nu au răspuns la fel de bine la alte tipuri de stropi. Credem că acest tip de specificitate care a fost văzut în sistemul auditiv al animalelor înseamnă probabil că oamenii au unități reglate selectiv la foneme implicate în vorbire. Și dovezile sunt că putem răspunde la toate fonemele diferite când suntem bebeluși. Și apoi pierdem o parte din asta. Așa că ajungem să răspundem în principal la foneme din propria noastră limbă. Deci, probabil că există efecte ale experienței implicate în reglarea cortexului auditiv. Din nou, au fost mai puține studii în acest sens. Cele mai multe dintre studii au fost în sistemul vizual. Vreau doar să menționez înainte de a ne ocupa de alte câteva subiecte despre munca despre cântecul păsărilor. A fost important în ultimii ani după descoperirea unor căi foarte specifice implicate în controlul cântecului păsărilor, începând cu sistemul auditiv și, de asemenea, pe partea de ieșire. Acestea sunt la bărbați cântătoare-- masculi canari, masculi zebră cinteze . Ele implică structuri din așa-numitul neostriat și hiperstriat din creierul anterior al acestor animale. Au un striat mult mai dezvoltat și mai puțină dezvoltare a oricărui lucru care arată ca cortex. Are de-a face cu dinamica dezvoltării creierului anterior. Ai mai multe structuri subcorticale. Au structuri, în special păsările avansate, în special corbii și, de asemenea, papagalii, au o parte din striatul care este stratificată. Arată oarecum ca un cortex, dar nu are un ventricul sub el. Deci nu are aceeași configurație ca mamiferele. Dar aceste păsări au aceste structuri subcorticale care au diferențe marcante între sexe. Sunt mult mai pronunțate la păsările cântătoare. Nu numai atât, dar sunt asimetrice. Există o diferență stânga-dreapta. Și este similar cu în vorbirea umană. De obicei avem dominație pe partea stângă. Și această dominație este păstrată în căile de ieșire până la inervația sirinxului din gât. Deci, asta l-a făcut un model interesant care poate fi relevant pentru reprezentarea vorbirii umane. Știm că este un sistem foarte plastic. Păsările trebuie să învețe multe că diferă între diferitele specii. Dar există multă învățare a cântecului. Și cel mai interesant lucru din ultimii ani care a fost descoperit-- a fost descoperit la Universitatea Rockefeller, unde au fost făcute multe dintre aceste descoperiri . Inițial, diferențele de sex în creierul canarului tocmai au fost descoperite de oamenii care fac histologie în laboratoarele acestor păsări. Și au găsit aceste structuri care s-au evidențiat atât de bine. Și au descoperit că erau conectați la sistemul auditiv în valuri specifice. Și apoi studiile leziunilor și apoi, mai târziu, studiile de înregistrare și- au arătat relevanța pentru cântec. Diferențele de sex variază de fapt în funcție de sezon. Acum, acesta a fost cel mai interesant lucru. Pentru că ne gândeam când a fost făcută această descoperire, cei mai mulți oameni încă credeau că creierul este destul de static odată la adulți, că plasticitatea a fost timpurie. Și astfel, accentul pus pe cântecul păsărilor a fost dezvoltarea timpurie a cântecului păsărilor. Și apoi au descoperit că creierul de fapt variază de la un sezon la altul și că de fapt obții geneza de noi neuroni sezonier la păsările cântătoare adulte. Adică, depinde , printre altele, de modificările de testosteron. Dar există și alți factori care o afectează. Și este un subiect important în neurobiologia dezvoltării în ultimii ani. OK, doar alte câteva subiecte care sunt relevante pentru mamifere. Am vorbit despre urechea medie. Aceasta este o mărire a urechii medii cu timpanul sau membrana timpanică, prezentată aici. Este tăiat aici, astfel încât să puteți vedea oasele din interiorul urechii medii. Și arată, de asemenea, că există... așa că iată mătușul, incusul, bârnele, aceste oase mici numite uneori ciocan, nicovală și etrier. Și iată micuții mușchi atașați de el. Despre acestea nu am vorbit înainte. Dar sunt mușchi mici care, atunci când unul dintre ei este inervat, mușchiul tensor timpanului este indicat de o ramură, ramura mandibulară a nervului trigemen. Și mai e un mușchi mic aici, mușchiul stapedius. Când acei mușchi se încordează, atenuează vibrația acestor oase. Așa că te-ai aștepta, probabil, că acest lucru s-ar întâmpla atunci când sunetele sunt deosebit de puternice - și este așa - pentru a proteja urechea internă de a fi suprastimulată de oscilațiile cauzate de sunetele foarte puternice care vibrează timpanul. Dar se contractă și ori de câte ori vorbim. Adică, mușchii mici din urechea mea medie se contractă ori de câte ori vorbesc și scad vibrația urechii medii. Deci aceasta este doar o atenuare de până la 25 de decibeli cu frecvențe joase, mai puțin de 1 kilohertz, atunci când apar sunete puternice. Dar noi inervația este foarte densă. Indică un grad ridicat de control, aproximativ un neuron motor pentru fiecare fibră musculară. De asemenea, așa cum am subliniat, știm că putem urmări în timpul vocalizării. Deci asta îmi indică faptul că probabil că nu înțelegem pe deplin funcția acelor căi. Vreau să vorbesc despre o altă cale centrifugă, nu doar cea care atenuează transmiterea prin urechea medie. Există, de asemenea, inervarea celulelor părului de către fibre care provin din creierul posterior. Acesta este așa-numitul mănunchi olivocohlear. Subiectul are o relevanță destul de generală, deoarece astfel de căi centrifuge apar în toate sistemele senzoriale. Ei nu merg întotdeauna până la periferie. Dar căile senzoriale ascendente au conexiuni care vin din regiunile superioare, reprezentând aceleași simțuri care se alimentează înapoi la nivelurile inferioare ale sistemului. Și mulți oameni au legat asta de fenomenele care atenție, noi... în acest caz al mănunchiului olivocohlear, intrarea merge direct către receptori. Am subliniat că în figurile pe care le-am văzut și care sunt în manualul dumneavoastră, figuri ale organului lui Corti, unde vedeți... Am asta din nou aici, un alt tip de imagine. Acesta este din manualul Zigmond, un manual de studii superioare, unde ei arată aici un mic desen animat cu organul lui Corti care arată celulele de păr interioare și celulele de păr exterioare. Să trecem puțin prin asta. Iată o parte a măslinei superioare, unde arată partea laterală și partea medială a măslinei superioare, cu câțiva neuroni care înconjoară acești nuclei principali. Acesta este în axonii lor înapoi la cohlee. Iată ce arată ei acum. Aici sunt celulele receptorilor, așa-numitele celule de păr, celulele de păr exterioare și celulele de păr interioare. Aceștia sunt neuronii senzoriali primari de două tipuri, celulele bipolare și celulele pseudo-unipolare -- ei le numesc aici tipul 1 și tipul 2 -- care intră în nervul auditiv. Ei intră în contact cu celulele părului. Deci dendriticul... ar fi echivalent cu partea dendritică a neuronului. Este stimulat de [? membrana, ?] modificări potențiale în celulele părului. Și acele modificări potențiale sunt generate de forțele de forfecare atunci când obțineți vibrația membranei bazilare, care este aici jos. Dar acum, uită-te la fibrele centrifuge. Unul dintre ei aici inervează prin conexiuni axonale [INAUDIBILE] direct la terminațiile neuronilor senzoriali primari. Alții de aici, cei cu celule de păr exterioare, se conectează la celulele receptor. Dar intrarea, influența, este acum în direcția opusă neuronului senzorial primar. Deci acestea sunt tipurile de axoni care formează mănunchiul olivocohlear. Și problema a fost, pentru ce sunt acestea? A fost greu să-ți dai seama . Un studiu care îmi place, a fost primul care a arătat cu adevărat sau a descoperit un mecanism. Ei bine, în primul rând, am menționat într-o clasă anterioară ideea că doar atenuează intrarea. Și are ceva de-a face cu atenția, că atunci când suntem atenți vizual, acordăm mai puțină atenție sunetelor. Dar toate acestea se bazau pe potențiale evocate. S-a constatat că este greșit. Pentru că reducerea nu s-a datorat deloc atenției reduse. S-a datorat doar activării cortexului. Alte studii, însă, au arătat că atunci când fasciculul olivocohlear este activ, inhibă fibrele care răspund la intensitățile mai scăzute în mod preferențial. Deci, ar putea juca un rol în reducerea distragerilor și a zgomotului. Și asta a condus la un studiu pe maimuță în care au tăiat selectiv -- au putut tăia fibrele olivocohleare la unele dintre maimuțe -- care au fost antrenate să facă o discriminare dificilă a diferențelor de foneme umane. Și au variat nivelul de zgomot. Deci maimuței i s-a cerut să facă discriminarea. A fost o supraînvățare. O putea face foarte bine. Așa că acum ar putea să varieze nivelul de zgomot pentru a vedea cât de bine o poate face , cât de bine îl poate auzi. Așadar, aveți această maimuță cu performanțe ridicate, la un nivel foarte înalt. Variezi zgomotul de fundal pentru a vedea cât de bine continuă performanța lui. Și aflați că dacă tăiați mănunchiul olivocohlear, nu se descurcă la fel de bine în prezența zgomotului. Ele par să beneficieze de... nu ai deteriorat deloc fibrele senzoriale primare ale nervului opt . Cât de mult din asta se datorează cu adevărat inervației olivocohleare și cât de mult se datorează doar contracțiilor musculare nu este prea clar. Pentru că știm că contracțiile mușchilor stapedius atenuează și frecvența joasă mai mult decât frecvența mai mare. Dar credem că, deoarece efectul lor principal a fost asupra mănunchiului olivocohlear, inervația pe care am văzut-o în acest slide, ar fi trebuit să afecteze mai ales acești axoni. Vreau să mai acopăr un singur subiect. Și nu spun că acesta este sfârșitul pentru pachetul olivocohlear. Au existat lucrări recente în [? Keating?] Laborator despre care am auzit aici, în Colocvii. A fost o muncă foarte interesantă care s-a făcut dincolo de acele studii timpurii. Am vrut să folosesc încă un studiu pentru a prezenta ceea ce vom ajunge în curând, studii ale sistemului limbic. Și acesta este un studiu al pragurilor de intensitate simple. Știm că sunt foarte greu de afectat de leziuni. Puteți elimina cortexul auditiv. Animalele pot discrimina în continuare intensități diferite. Puteți elimina coliculul inferior și vor discrimina în continuare intensități diferite, dacă nu deteriorați cohleea în sine. Acum, dacă ai deteriorat asta, ei nu o pot face. Nu folosesc nervul trigemen pentru asta. Ei folosesc inputul auditiv. Așa că a fost făcut un studiu asupra șobolanilor care au fost dresați să apese o pârghie atunci când doreau să oprească zgomotul. Așa că atunci când zgomotul devenea prea puternic, nu se simțeau confortabil cu el, îl puteau opri. Și șobolanii pot face asta. Ei pot învăța să facă asta. Și o vor lăsa atâta timp cât cântecul nu este prea tare. Dacă devine prea tare, atunci șobolanul va apăsa maneta și o va opri pentru a scăpa de el. Puteți elimina întregul colicul inferior, așa cum am spus. Nu o pierzi deloc. Ei continuă să o facă. Puteți adăuga coliculul superior, care primește și input auditiv în straturile sale mai profunde. Și nu mai primești nicio pierdere -- orice pierdere, totuși. Puteți arăta că nu este doar zgomot aversiv. Puteți face astfel de leziuni și pot discrimina diferite intensități în cazul în care presează bara pentru mâncare. Dar nu vor opri sunetul intens dacă leziunea ta coboară mai departe în mijlocul creierului, în partea ventrală a zonei cenușii centrale decât în ​​cea adiacentă. De obicei, au și formațiune reticulară adiacentă. Și apoi mai aveau praguri auditive normale, dar nu au oprit zgomotul aversiv. Vreau doar să vă arăt anatomia pentru că vom vorbi despre sistemul limbic aici în curând. Acesta este tectul mezencefal. Suntem chiar la acest... scuze, acest nivel prin mijlocul creierului mediu. Vedeți coliculul superior acolo, mai multe fibre pedunculare aici. Și amintiți-vă că am spus că aceste regiuni și sticlă de acolo sunt legate de structurile sistemului nostru limbic. Pentru că sunt strâns legate de hipotalamus și structurile limbice ale creierului anterior. Și noi numim această zonă din jurul ventriculului zonă centrală gri. Și a fost implicat în diferite studii în percepția durerii. Deci aceste leziuni pe care le făceau au ablat coliculul inferior din spatele acestuia. Au ablat coliculul superior. Și apoi, dacă au invadat partea ventrală a griului central, atunci șobolanul nu a mai găsit zgomot aversiv. Făcea parte din zonele limbice. Acest lucru arată doar că într-o imagine reală de la nivelul creierului mediu al unui hamster. Tocmai m-am blocat pe lateral pentru că l-am luat de la un animal de aici care a suferit daune timpurii. Puteți vedea notele centrale. Aceasta se numește citoarhitectură. Puteți face diferența în densitatea de ambalare a celulelor și dimensiunea celulei. Iată apeductul lui Sylvius, care este ventriculul îngust din mijlocul creierului. Și atunci când leziunile ajung chiar mai jos de unde este săgeata -- au intrat în această regiune -- că animalele nu au mai găsit zgomot aversiv.